2024年2月6日，浙江大学海南研究院棉花及经济作物精准育种与种质创新团队在Plant Communacations发表了题为“High-quality genomes of Bombax ceiba and Ceiba pentandra provide insights into evolution of Malvaceae species and differentiation of natural fiber”的研究论文，通过组装锦葵科天然纤维植物木棉和吉贝的高质量基因组，揭示了锦葵科物种基因组的进化过程以及天然纤维基因的起源与演化规律。该团队已于2023年3月发表了蓬蓬棉高质量基因组，并发现中国是四倍体棉花最早驯化栽培的国家之一。以上研究成果为揭秘崖州布纺织原料来源、探索崖州布文化历史提供了依据。

海南岛从古至今盛产木棉、棉花，其纤维是黎族人民重要的纺织原料（图1）。黄道婆（1245~1330年）就是在海南省崖州水南村期间学到了当地的纺织技术而成为我国棉花纺织业的鼻祖，推动我国棉纺织业的发展，推动我国棉纺织业的发展。因此，海南是我国纺织发源地之一。而今，“崖州布”成为海南最具地域代表性的文化遗产。据考古挖掘湖南长沙马王堆汉墓中就发现有崖州纺织棉布样本。到了宋代，崖州地区纺织出来的棉布品种已经丰富多样，形成具有特色的海南“黎锦”或“崖州布”。据记载，纺织“崖州布”所使用的原料是木棉（Kapok）。据我们分析，“木本木棉”应该是岛上盛产的锦葵目木棉科的木棉（落叶乔木），而“草本木棉”可能是锦葵目锦葵科的灌木棉花-四倍体蓬蓬棉（Gossypium purpurascens）或海岛棉的离合木棉。木棉纤维短而细软，无拈曲，强度差，很少单独纺线，一般多与灌木棉花混合使用。蓬蓬棉纤维长，有拈曲，强度好，可纺性好，用途广泛。因此，作为“衣被天下之尊”，“崖州布”纺织原料很有可能是木棉和蓬蓬棉混纺而成。

图1 海南民族纺织文化

松江黄道婆棉纺织技术（左图）和“崖州布”（右图）

木棉（Bombax ceiba）是一种广泛分布于中国海南岛的本地热带树种，又名英雄花、攀枝花，抗逆性强，适应性广（图2A和B）。木棉与棉花都是单细胞发育形成的天然纤维植物，但在纤维品质上具有较大差异，各有优势。木棉纤维具有较细、质地较轻、中空度较高、较保暖的特性，被誉为“植物软黄金”。但其长度较短、强度较低、可纺性较差，单纺成纱的技术难度较大，使其在纺织服装方面的应用和发展受到一定制约。对于木棉种质资源鉴定、优良性状关键基因发掘与创新利用相对滞后，限制了木棉纤维的开发利用。本研究结合PacBio HiFi和Hi-C等测序技术对两个锦葵科天然纤维植物木棉和吉贝进行基因组组装，其中木棉基因组大小为783.6 Mb，约98.1%的基因组序列挂载到48条染色体单体，注释到43510个基因（图2C），吉贝基因组大小为1544.0 Mb，约95.1%的基因组序列挂载到43条染色单体，注释到44343个基因（图2D）。这两个物种基因组的公布丰富了锦葵科物种的基因组资源。通过比较基因组发现全基因组复制事件导致了锦葵科物种染色体数目（2n=14至2n=92）的差异，而转座子中Gypsy含量的扩增事件事是造成基因组大小差异（234 Mb至2676 Mb）的主要原因（图3A）。此外，基于木棉和可可等基因组的共线性关系，重新构建了含有11条染色体的锦葵科祖先核型（图3B），并对木棉和吉贝基因组核型的进化路线进行了推断。这些结果为了解锦葵科物种进化提供了新的视角。

图2 木棉基因组（A-C）和吉贝基因组（B-D）

 图3 锦葵科基因组进化分析

天然纤维是纺织工业的重要原材料，根据纤维发育起始部位可分为韧皮部纤维（黄麻）、种子纤维（棉花）、内果壁纤维（木棉和吉贝）。然而，目前对于纤维起始发育不同部位以及纤维品质差异的分子机制仍不清楚。本研究以木棉纤维（B. ceiba）和棉纤维（G. hirsutum）为例，首先绘制了木棉纤维发育全过程图（图4）；通过扫描电镜和透射电镜发现，棉纤维形成于胚珠表皮细胞，且具有粗、长和扭曲的特点；木棉纤维产生于内果壁表皮细胞，表现为细、短且不扭曲的特点（图4）。研究发现，棉纤维起始发育基因MYB-MIXTA-like 3（Gh_MML3）的同源基因在木棉内果壁发育早期高表达，而在胚珠上不表达，这与该基因在棉花胚珠上高表达正好相反。在拟南芥表皮毛突变体gl1中，过表达木棉MML3（Bc_MML3）可以恢复拟南芥表皮毛发育。证明，该基因是木棉纤维发育起始于内果壁，而棉花纤维起始胚珠的关键调控元件。

另外，代谢组分测定表明，成熟棉纤维纤维素含量达95%，半纤维素和木质素极低；木棉成熟纤维纤维素含量仅有60%，半纤维素和木质素占40%。研究发现，木棉纤维中，纤维素合酶基因CesA8发生大片段缺失，导致无法在体内形成纤维素合酶复合体，从而减少了纤维素的合成，最终影响了细胞壁厚度和纤维扭曲能力。本研究揭示了木棉纤维发育基因的起源与演化规律，发掘了木棉纤维品质形成的关键调控基因，为充分发挥并改良海南木棉纤维的性能优势，增加其在高附加值领域的应用提供指导。

图4 木棉纤维和棉纤维发育与形态比较

浙江大学博士研究生邵蕾、金尚昆、陈锦文、中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所杨光穗研究员和香料饮料研究所范睿研究员为论文共同第一作者。方磊教授为论文通讯作者，张天真教授、胡艳教授和关雪莹教授参与了本项目的研究。本研究得到了三亚崖州湾科技城、海南省重大科技计划、国家和海南省自然科学基金项目等经费的支持。

木棉文章链接：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2024.100832

蓬蓬棉文章链接：https://doi.org/10.1016/j.jare.2023.03.006